生物圈在大气圈和水圈的发展过程中也开始了自己的演化历史,在已发现的所有最古老的地层中都发现有原始植物遗留的残迹,所以说生命的开始也应该是很早的。所有的有机体都是由化学元素组成的,构成细胞质的95%是C,H,O,N,P,S,K,Na,Ca,Mn,Cl等,还有微量的Fe,Cu,Zn,Mo,B,F,Si和I等,这些元素也是水圈和大气圈的重要组成部分。在过热或过冷的温度下,不适合于生命生存。在其他星体上,水或汽化或冻结,不利于生命的形成。最初的生命是在水圈中产生的,在液体水温0~100 ℃范围内是生命繁殖的良好环境。由于地球在太阳系中的位置,恰好具有这样的温度条件。地球上还存在着多种能量形式,如紫外线、闪电、陨石冲击、放射性活动、火山和温泉等,从化学观点看,上述能源中只要有很少部分有效地运用于适当的场所,便足以供给形成生命的需要。生命是从无机界中产生的,这早已被人们接受。S.L.Miller(1957)将CH4,NH3,H2 等气体混合,利用电子放电,在实验室中获取了氨基酸和其他有机化合物,其中氨基酸为地球上生物的基础物质。很多人认为早期的大气圈中含有CH4,NH3,H2 等强还原物质(K.B.Krauskopf,1979),生物很可能在这样的大气圈中产生。
由无机物转化到有机物组成的原始生命,再由原始生命发展成细胞是一个复杂的物理化学和生物化学作用过程,要经历数亿年的时间。生物从原核细胞发展到真核细胞则需要更长的时间。在地质历史漫长的岁月中,生物由简单到复杂,由低级到高级,由水生到陆生,适应能力越来越强,最后形成繁盛的生物圈(图11-20)。
图11-20 生命演化的主要阶段
(据张昀,1998)
迄今为止所发现的最早的生命记录,是保存在格陵兰西部的古老沉积变质岩中的一些生物合成的有机碳,其年龄约为38亿年,它代表了生命演化的第一次重要突破,表明大约在冥古宙末期-太古宙初期,地球已完成了前生命演化的化学阶段,产生了原始生命。
真正的最古老的生物化石记录是发现于澳大利亚西部地台区的蓝绿藻形成的叠层石,年代为距今35亿年;南非发现的类似叠层石形成于距今34亿年前。人们根据这些古老的生物化石推测,生活在古海洋中、具有光合作用功能、能沉淀碳酸盐并建造叠层石的菌藻类原核细胞生物在35亿年以前至20亿年前一直在生物圈中占统治地位,并可能是唯一的生命类型。也就是说它们贯穿了整个漫长的太古宙,并延续到元古宙,只是越到后期越繁盛而已。元古宙时期菌藻类空前繁盛,被称为菌藻植物时代。此时期,除了低等的蓝绿藻,还出现了大量繁殖的褐藻、红藻等高级藻类植物。在距今19亿~20亿年前开始出现真核细胞生物,这是生物演化史上的第二次重大事件。生物演化中的第三次重要飞跃是多细胞生物的出现,一般认为多细胞植物出现在新元古代早期的9 亿~10 亿年前,而多细胞动物(也称后生动物)出现在新元古代中期的8亿年前。在新元古代晚期的7亿~6亿年前,多细胞动物发生第一次大发展,出现了很多的门类(图11-21),如产于澳大利亚的伊迪卡拉(Ediacara)动物群可作为其典型代表,这些动物主要是多细胞软体动物。到了新元古代末期,一些具有硬壳的小型动物开始出现,标志着生物发展即将进入一个新的阶段。
图11-21 动物进化图解
(据苏文才,1987)
显生宙(最近5.42亿年以来)生物演化迅速进入了繁盛阶段,生物逐渐占领了海、陆、空领域,形成完整而连续的生物圈和变化多样的生态环境。在该阶段中,生物的进化往往以大爆发的方式出现,几乎每个门类都是通过大爆发的方式进入繁盛期的,其中由辐射演化所产生的许多分枝,有的延续下来,有的则先后绝灭了。最为突出的是刚进入显生宙时的“寒武纪生物大爆发”,多种较高级的生物突发性大量繁盛。据研究,早寒武世期间的动物化石达900多种,有9个门类的海洋生物是首次出现。我国云南澄江地区发现的“澄江动物群”化石(5.3亿年)就是其典型代表。如同爆发性的进化一样,生物绝灭也呈现突发性,老物种的绝灭为新物种的爆发性发展留下了广阔的空间。显生宙以来至少有五次重大的生物绝灭事件,分别发生在寒武纪末、泥盆纪末、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末。
在早古生代的海洋中,各种海生藻类仍在继续发展,但海生动物的发展更为突出。早古生代是海洋无脊椎动物的空前繁盛时期。寒武纪和奥陶纪三叶虫最盛,奥陶纪和志留纪笔石最盛,志留纪末三叶虫和笔石多已绝灭。这一时期,原始脊椎动物开始出现。
到了早古生代末-晚古生代初期,植物开始率先登上陆地,第一次出现了半水半陆的低等陆生植物。泥盆纪时,主要以低等的裸蕨植物和石松植物为主,一般距水边较近的地区比较繁盛。石炭纪时,植物已基本完成了向内陆腹地的大规模扩展,鳞木、芦木等繁盛,当时森林茂密,万木参天。晚古生代末孢子植物衰退,代之而起的是裸子植物。晚古生代脊椎动物兴起,并产生了从水到陆的飞跃。泥盆纪鱼类昌盛,在其演化过程中,一部分鱼类为了适应陆地环境,身体构造发生了变化,总鳍鱼类的一支演化为最早的两栖类,这是脊椎动物登陆的重要事件,大约发生在泥盆纪晚期;而无脊椎动物登陆的时间要略早一些(但晚于植物登陆),可能发生在泥盆纪早-中期。石炭纪-二叠纪时期,由于植物茂盛,昆虫繁多,两栖类空前发展。二叠纪末两栖类又进一步发展成为爬行类,完全摆脱了对水的依赖。晚古生代海生无脊椎动物继续发展,以珊瑚、腕足类和菊石类最为繁盛。
中生代的植物界以裸子植物发展为特征,苏铁类、银杏类和松柏类是其代表。这时真蕨和节蕨仍继续发展,到中生代晚期被子植物开始出现。中生代是爬行动物的时代,特别是在三叠纪中期出现了恐龙,种类繁多。中生代恐龙称霸一时,成为地球上占绝对优势的陆生动物,还有一些成功地适应了海洋和空中的环境;白垩纪末,恐龙绝灭。中生代晚期鸟类和哺乳类开始出现。
新生代裸子植物退居次要地位,被子植物繁茂;无脊椎动物继续演化,门类很多。哺乳动物大发展是新生代生物界的重要特征。哺乳类为恒温热血动物,由卵生变为胎生,对环境有更广泛的适应性。新生代生命演化的最重大事件是人类的出现与进化(图11-22)。
图11-22 人类进化阶段图解
(引自陶世龙等,2010)
人是从灵长类中的猿类逐步进化而来的,经历了从树栖到陆地生活、从四肢行走到两足行走、脑容量由小变大的演变过程。一般认为史前人类的进化序列是从腊玛古猿、南方古猿到能人、直立人、早期智人和晚期智人的顺序,史后人类则称为现代人(图11-22)。始新世至渐新世出现了最早的猿类,它们过着栖树的生活。在发展中,由于气候和植被的变化,有些绝灭了,其中有一支发展成为古猿,具有地面和树上生活的双重能力;中新世-上新世时,古猿中的一支发展成为类人猿,如东非南方古猿化石的年代为400多万年。上新世晚期至第四纪初出现了最早的人类,这就是能人阶段,如产自东非的埃塞俄比亚和肯尼亚的能人化石的年代约为300 万年前。直立人最早约在200 万年前出现于非洲、亚洲和欧洲等地,如我国云南发现的“元谋人”年代约为175 万年前,而北京周口店发现的“北京人”要晚得多(约为50万年前)。早期智人大约在距今30万年前出现,晚期智人大约在距今5万年前出现。所以,第四纪是以人类的出现和发展为标志的,他们在劳动中创造工具,发展语言,逐渐演变成现代的人类。
地球在发展演化过程中,内部层圈和外部层圈的发展总是相互关联、相互影响和相互促进的。例如,地球演化早期曾发生广泛的层圈分异、岩浆活动,它一方面建造了早期的原始地壳,另一方面也是早期大气圈和水圈的主要来源。元古宙海生低等植物的逐渐大规模繁盛,它一方面推动了生物圈的演化,同时其广泛的光合作用使海洋中的游离O2 迅速增加到过饱和,从而大量地进入到大气圈中;另一方面又促进了CO2 的吸收,使古海洋中形成大量的碳酸盐岩沉积,造成大气层中CO2 的大量减少,有人还推测这可能是元古宙晚期产生大冰期的重要原因,因为大气层中CO2 的持续减少使温室效应减弱。显生宙由于板块运动促使大陆经历了分裂-联合-再分裂的过程,同时也使海陆格局、洋流状况、地表形态等发生大规模的变化,并可能引起大气环流和气候环境的变化,进而影响到生物圈的繁盛与绝灭,如有人认为二叠纪末期联合古陆的形成与陆地的抬升所导致的海退现象,使得许多海生生物的栖息地遭到破坏,可能是该时期海生无脊椎动物大量灭绝的重要原因。地球系统形成演化的简要历史梗概可归纳如下(表11-3)。
表11-3 地球系统的历史梗概
古生物学家告诉我们,大约在 36 亿年前,第一个有生命的细胞产生.生命的起源和细胞的起源的研究不仅有生物学的意义,而且有科学的宇宙观的意义.细胞的起源包含三个方面;
①构成所有真核生物的真核细胞的起源;
②与生命的起源相伴随的原核细胞的起源;③最新发展的三界学说,即古核细胞的起源.
生命的起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源.因而,生命的起源过程应当从宇宙形成之初、通过所谓的“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、磷、硫等构成生命的主要元素谈起.大约在66亿年前,银河系内发生过一次大爆炸,其碎片和散漫物质经过长时间的凝集,大约在46亿年前形成了太阳系.作为太阳系一员的地球也在46 亿年前形成了.接着,冰冷的星云物质释放出大量的引力势能,再转化为动能、热能,致使温度升高,加上地球内部元素的放射性热能也发生增温作用,故初期的地球呈熔融状态.高温的地球在旋转过程中其中的物质发生分异,重的元素下沉到中心凝聚为地核,较轻的物质构成地幔和地壳,逐渐出现了圈层结构.这个过程经过了漫长的时间,大约在38亿年前出现原始地壳,这个时间与多数月球表面的岩石年龄一致.
生命的起源与演化是和宇宙的起源与演化密切相关的.生命的构成元素如碳、氢、氧、氮、磷、硫等是来自“大爆炸”后元素的演化.资料表明前生物阶段的化学演化并不局限于地球,在宇宙空间中广泛地存在着化学演化的产物.在星际演化中,某些生物单分子,如氨基酸、嘌呤、嘧啶等可能形成于星际尘埃或凝聚的星云中,接着在行星表面的一定条件下产生了象多肽、多聚核苷酸等生物高分子.通过若干前生物演化的过渡形式最终在地球上形成了最原始的生物系统,即具有原始细胞结构的生命.至此,生物学的演化开始,直到今天地球上产生了无数复杂的生命形式.38亿年前,地球上形成了稳定的陆块,各种证据表明液态的水圈是热的,甚至是沸腾的.现生的一些极端嗜热的古细菌和甲烷菌可能最接近于地球上最古老的生命形式,其代谢方式可能是化学无机自养.澳大利亚西部瓦拉伍那群中35亿年前的微生物可能是地球上最早的生命证据.原始地壳的出现,标志着地球由天文行星时代进入地质发展时代,具有原始细胞结构的生命也开始逐渐形成.但是在很长的时间内尚无较多的生物出现,一直到距今5.4亿年前的寒武纪,带壳的后生动物才大量出现,故把寒武纪以后的地质时代称为显生宙 太古宙是最古老的地史时期.
从生物界看,这是原始生命出现及生物演化的初级阶段,当时只有数量不多的原核生物,他们只留下了极少的化石记录.从非生物界看,太古宙是一个地壳薄、地热梯度陡、火山—岩浆活动强烈而频繁、岩层普遍遭受变形与变质、大气圈与水圈都缺少自由氧、形成一系列特殊沉积物的时期;也是一个硅铝质地壳形成并不断增长的时期,又是一个重要的成矿时期.元古宙初期地表已出现了一些范围较广、厚度较大、相对稳定的大陆板块.因此,在岩石圈构造方面元古代比太古代显示了较为稳定的特点.早元古代晚期的大气圈已含有自由氧,而且随着植物的日益繁盛与光合作用的不断加强,大气圈的含氧量继续增加.元古代的中晚期藻类植物已十分繁盛,明显区别于太古代.震旦纪是元古代最后期一个独特的地史阶段.从生物的进化看,震旦系因含有无硬壳的后生动物化石,而与不含可靠动物化石的元古界有了重要的区别;但与富含具有壳体的动物化石的寒武纪相比,震旦系所含的化石不仅种类单调、数量很少而且分布十分有限.因此,还不能利用其中的动物化石进行有效的生物地层工作.震旦纪生物界最突出的特征是后期出现了种类较多的无硬壳后生动物,末期又出现少量小型具有壳体的动物.高级藻类进一步繁盛,微体古植物出现了一些新类型,叠层石在震旦纪早期趋于繁盛,后期数量和种类都突然下降.再从岩石圈的构造状况来看,震旦纪时地表上已经出现几个大型的、相对稳定的大陆板块,之上已经是典型的盖层沉积,与古生界相似.因此,震旦纪可以被认为是元古代与古生代之间的一个过渡阶段.1977年10月,科学家再南非34亿年前的斯威士兰系的古老沉积里发现了200多个古细胞化石,便将生命起源的时间定在34亿年前.不久,科学家又在35亿年的岩石层中惊诧地找到最原始的生物蓝藻,绿藻化石,不得不将生命源头继续上溯.因为8亿年前地球上就出现了真核生物,那时候是震旦纪.而只有地球上有了充足的氧气之后,真核细胞才可能出现.而在此之前都是厌氧的原核生物。
